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中国糜子的遗传多样性 

发布日期:2016-11-14 作者:王瑞云 信息来源: 查看次数:854

  糜子是世界古老作物,在新石器时代的中国和俄罗斯就有栽培,迄今已达一万年之久。糜子抗旱、耐瘠,生育期短,主要分布于欧亚大陆干旱、半干旱地区。中国和俄罗斯是糜子主要生产国家之一,1980年以前,中国和俄罗斯的糜子栽培面积约为150万公顷和250万公顷;1980年以后糜子种植面积一直呈下降趋势,目前,中国和俄罗斯的糜子栽培面积约为50-60万公顷和80万公顷左右。

  糜子悠久的栽培历史和广泛的分布,造就了其丰富多彩的种质资源。2012年,Kurzeva等报道俄罗斯圣彼得堡瓦维洛夫研究所拥有的种质资源超过9000份,来自前苏联的糜子栽培区和其他60个国家;其中约6%为育成品种,87.4%为地方品种,4.8%为育种源材料,1.8%为突变体材料。目前,中国国家种质资源库有糜子资源8700余份。2012年,Kobyzeva等报道乌克兰国家植物生产研究所遗传资源中心,收集了来自36个国家的种质资源7169份,其中29%为选育品种、45%为地方品种、18%为育成品系、2.3%为突变体材料。印度巴坦泽卢国际半干旱热带作物研究所有842份糜子资源http://www.icrisat.org/crop-prosomillet.htm。美国格里芬USDA农业研究中心有719份糜子资源http://www.ars-grin.gov/npgs/index.html,美国埃姆斯植物引种推广试验站有713份糜子资源。波兰比得哥煦植物育种驯化研究所植物园有721份糜子资源。 墨西哥伊瓜拉国家农业研究所有400份糜子资源。日本观音台国家农业生物科学研究所有302份糜子资源http://www.gene.affrc.go.jp/index_en.php

  栽培历史悠久

  糜子是中国古代北方地区的主要粮食作物。考古研究发现有糜子踪迹的新石器早期(公元前6000年)文化遗址至少有5处,包括甘肃的大地湾,内蒙古的兴隆沟,辽宁的新乐,河北的磁山和山东的岳庄。新石器中期黄河仰韶文化(公元前5000-3000年)和晚期龙山文化(公元前3000-2000年)表明糜子当时在维持国计民生中起举足轻重的作用,尽管那个时候谷子的生产优势已经突显。

  糜子又称黍、稷,黍为糯性,稷为粳性,最早记载始于公元前5000-3200年;3000年前的商代,甲骨文里就刻有糜子品种;约1700年前的西晋时期,郭义恭撰写的《广志》中曾记载有糜子品种14个;公元前1000-500年,《诗经》中有九首诗提到了糜子;另外,《论语》、《孟子》、《齐民要术》中均有糜子的记载。根据文献记载,糜子的栽培历史经历了四个时期:驯化栽培阶段、主粮阶段、普通作物时期和小杂粮时期。明清时代(1368 - 1911),随着玉米、马铃薯和甘薯等高产作物的引入,糜子的栽培面积有所下降。据明代《天工开物》记载,当时作物总产量中水稻和糜子分别占70%和30%。

  饮食文化丰富

  糜子脱壳后称为黄米,其加工特点和食用方法与大米相同。在中国历史上,糜子对维持国计民生起了重要作用,尤其是在三年困难时期。多种多样的用途和丰富的饮食传统赋予了糜子深厚的文化内涵。长期以来,人们根据不同需要选择适合的糜子类型,形成目前糜子资源的遗传多样性。在内蒙古、陕西、宁夏、甘肃等地区多种粳性糜子,粳性黄米常用来制作米饭和炒米,粳性糜子耐储存,可存放时间长。内蒙古、山西、陕西相邻一带有吃黄米酸饭的习惯,黄米酸饭是由黄米发酵而成的,具有酸奶风味,是当地居民每日必备饮食。粳性黄米的面粉也可用于制做蒸馍、煎饼和发糕。在内蒙古、山西、河北、黑龙江等地区多种糯性糜子,糯性黄米多用于制作油糕,热水和面、蒸熟即为糕,切块油炸即成油糕。黄米糕、黄米豆包在人们日常生活中食用量较大,是春节和结婚庆典等重大节日必不可少的一道餐。此外,糯性黄米还可用于酿酒。

  中国饮食文化中,糜子内涵丰富、体现形式多样。在北方地区,许多重要场合都少不了糜子。一方面,“糕”与“高”同音,寓意“步步升高”,表达人们对光明前景的向往。在陕北,婚庆之日,新郎会将糜米制成的离母糕作为礼物带到新娘家,以示对新娘父母的尊敬和感谢。另一方面,由于糜子种子色彩丰富(红、黄、灰、褐、白等)、数目众多(一株糜子可产成千上万粒种子),寓意“多子多福”。在山西河曲一带,通常会在玻璃瓶中装满糜子种子,送于新娘作嫁妆,希望其婚后生育众多后代,子孙满堂是中国家庭传统文化的重要组成。

  种植面积广泛

  糜子在中国的分布较广,北纬跨度为19°15'(海南琼海)到48°(新疆哈巴河)和49°18'(内蒙古海拉尔),东经跨度为76°(新疆的阿图什和喀什)到143°(黑龙江的同江和湖林),海拔高度从200 m(山东日照)至3000 m(西藏的扎达和普兰)。1979年改革开放政策实行之前,几乎每个省都有糜子栽培。之后由于产量不高、经济效益一般,糜子的种植面积日趋减少。

  按播期划分,中国的糜子生态栽培区包括七个,分别是东北春糜子区、北方夏糜子区、北方春糜子区、黄土高原春夏糜子区、西北春夏糜子区、青藏高原春糜子区、南方秋冬糜子区。其中,前五个为糜子主产区,后两个只零星分布有少量糜子。

  中国国家种质资源库的糜子资源中,8515份为1957-2003年期间收集,其中,98%(8331份)来自中国23个省,2%来自其他14个国家。8331份中国材料中,99.4%是地方品种,0.6%是育种品系。以下对上述8515份资源的特征进行详述。

  子粒性状多样性

  粳糯性是糜子胚乳特性,是重要的品质性状。人们对食物有不同的偏好,有的喜欢糯性糜子,品尝起来有粘的感觉,另外一些人则喜欢粳性糜子。史料记载,约两千年前就出现了糯性糜子。粳糯性的划分依据在于直链淀粉的含量高低,直链淀粉含量低(<3.7%)或不含直链淀粉的糜子为糯性,直链淀粉含量高(4.5 - 12.7%)则为粳性。研究糜子生态特征发现糯性糜子是由粳性糜子通过人工选择而来。许多人喜欢糯性食品,所以在栽培的历史中侧重选择糯性品种。对于非糯性的谷物,它经常油炸作为零食。

  糜子千粒重为1.5 g-10.0 g。通常,糜子子粒有六种颜色 - 黄色,白色,红色,褐色,灰色和黑色,在8331份糜子资源中分别占35%、25%、19%、13%、7%和1%。粒色分布在糯性和粳性糜子种质间存在差别。粳性糜子中,黄色子粒占优势,为46%;而糯性糜子中,白色子粒占优势,为37%。糜子子粒脱壳后为糜米,米色有两种(深黄色和浅黄色),其中深黄色最受消费者喜欢,占65%;粳性糜子中,深黄色糜米占70%;8331份糜子中,深黄色糜米占62%。

  穗型、株高与落粒性

  糜子有三种穗型,包括侧穗型、散穗型和密穗型。在8515份种质中,侧穗型占绝大多数,为70.8%,其次是散穗型(23.2%)和密穗型(6.0%)。

  落粒性是糜子生产中的主要问题。一般来说,落粒性分为轻度(落粒性<5%),中度(6-10%),重度(>11%)三个等级。糜子落粒性程度的分布呈区域性差异。

  糜子株高为80 ~ 200cm,野生型偏低,农家种偏高。通过调查不同高度段中糜子的落粒程度,发现糜子资源中轻度落粒性和株高较高(高产潜势)存在协同选择效应;植株越矮,落粒程度越严重。因此,在生产实践中,可以选择落粒性轻且植株高的糜子,既可以收获高产谷粒又可以删割地上部分饲喂牲畜。陕西糜子落粒性轻,与粳糯性联系不紧密;326份粳性糜子中,落粒性轻的占94%,367份糯性材料中,落粒性轻的占89%。糜子落粒程度的区域差异不仅反映了育种家的选择意向,也映射出不同地区人们对粳糯性糜子的食物偏好。

  生物和非生物胁迫耐性

  黑穗病是糜子的主要病害。2008年,王纶等通过对种子进行人工饱和接种处理,鉴定了中国14个省6526份糜子地方品种的抗黑穗病特性,发现高抗材料11份材料,抗性资源574份。2007年,王纶等鉴定了6518份资源,发现142份为耐盐种质。同年,他们又利用重复干旱处理和生理指标(如蒸腾速率、气孔导度等)测定方法筛选耐旱种质,发现500份山西糜子中9份材料为I级高度抗旱,28份为II级抗旱,156份为III级抗旱,205份为IV级抗旱,其余为V级抗旱。上述高抗种质均可用于育种亲本,部分材料可直接用于生产实践。

  遗传多样性

  糜子的遗传多样性是遗传改良的基础。分子标记的利用和核心种质的构建是遗传多样性研究的两个关键因素。

  分子标记是评估遗传多样性的有效工具。截至目前,有大量文献报道了糜子的遗传多样性,使用的分子标记包括4个ITS,4个ETS,6个ISJ,8个AFLP,11个RAPD,7个inter-SSR,385个种间SSR,208个糜子特异性SSR和833个SNP。

  核心种质的构建对于遗传多样性分析中有效利用种质是非常重要的。然而,糜子的核心种质的构建远远落后于水稻、小麦等大宗作物,遗传多样性方面的研究不多。2012年,基于地理起源和形态特征的聚类分析,构建了甘肃(董孔军等)、陕西(李青青等)和中国糜子(张志芬等)的核心种质。2008年,胡兴雨等用46个种间SSR,从8016份资源中筛选出780份作为初级核心种质。2008年胡银岗等利用ISJ标记、2015年连帅等和季煦等利用糜子特异性SSR标记,分析了来源于中国不同生态区的糜子种质的遗传多样性。董俊丽等基于19个糜子特异性SSR和9个表型性状,构建了96份糜子组成的核心种质,检测到112个等位变异,多态信息含量为0.392。2016年,刘敏轩等基于67个糜子特异性SSR标记,分析了88份种质的遗传多样性,检测到179个等位基因,平均PIC为0.445。最近,Rajput等和Liu等利用GBS(基于测序的基因分型)-SSR和GBS-SNP标记来分析糜子的遗传多样性并构建遗传连锁图谱。上述糜子特异性SSR有助于对糜子进行分子标记辅助选择,加速糜子育种。

  糜子作为异源四倍体作物,基因组(2n = 4x = 36)复杂,对其进行全基因组测序极具挑战性。有关糜子遗传和基因组方面的研究尚处于起步阶段。2014年,Rajput等利用柳枝稷基因组信息开发了适用于糜子的339个SSR标记。2016年,Rajput等利用转录组测序技术开发了833个糜子SNP,并构建了第一张糜子的遗传连锁图谱。糜子同属植物柳枝稷和近缘种谷子的基因组测序已经完成,上述基因组信息的有效利用必将促进糜子的深入研究。目前利用转录组测序大规模构建糜子特异性SSR和SNP标记是开发糜子分子标记的有效手段。