乌克兰糜子资源收集与育种

卡波泽娃 戈尔巴乔娃
（乌克兰…..哈尔科夫）

　　摘要：本文综述了国家植物遗传资源中心植物生产研究所（NAAS V.Ya.Yuryev）对收集的糜子资源调查的结果。证实了杂交和突变在有培育竞争优势的糜子新品种上的效率。并分别展示了糜子新品种的特征，受认可程度，以及生物学和经济指数。
　　关键词：糜子；品种；全国收集；原材料；杂交；突变试验
　　包括糜子在内的杂粮作物的总产量和生产力能否显著提升，对于现今倍受粮食安全威胁的世界而言是一个重要的问题。利用成本相较低廉的谷类作物可有效克服该难题，并使乌克兰成为该类作物的出口商之一。在过去几年中，乌克兰糜子的土地栽种面积急剧减少，从2003年的25.8×104 公顷减少到2011年的14.8×104 公顷。糜子产量与此同时亦减产了将近两倍，过去几年单产达1.1-1.3 吨/每公顷，总产量可达19万吨。
　　每年糜子的人均生理营养比率指数为2.6千克，因此为了满足人类对此作物的需求，必须保证以食物供给为目的的糜子产量达到12万吨，同时还包括其他产业的需求。不可否认，由于使用饲料玉米和大豆作为家畜养殖新技术的应用，对糜子产品需求量的减少，牲畜养殖产业的规模也已经有所缩小。
　　因此，为了保证这中重要小杂粮作物的高产，很有必要在产业生产中使用高产、环境适应性强的糜子品种。
　　在NAAS植物生产研究所，一套系统化的糜子育种方法已经应用于实践有近百年历史。这段期间内，已有16个糜子品种已被推广，在1930至1996年间，11个新种被选育出；进入21世纪，乌克兰5个新选育的糜子品系被推荐，他们也是该作物育种成果的代表。
　　Kharkov选种站致力于本地糜子材料的研究始于1912年，研究仅限于对当地品种材料的研究。1945年，来自世界各地采集的总共600个糜子品种被登记入册，以用来研究其较为复杂的经济性状和特征。
　　对大量的糜子原材料的研究使得检测大量的表型变异和生态型成为可能，为综合选择和植物学研究提供了基础。在Ustimovka试验站，糜子的收集工作始于1954年。
　　自从1992年以来，PGRU国家中心就一直致力于全国性的糜子采集工作。全国糜子采收的形成和收购由以下两个机构进行管理：以NAAS的V.Ya Yuryev命名的植物生产机构（共1364个样本）和Ustimovka植物育种试验站（5805个样本），总共采集了7169个糜子样品。这是世界上对常见糜子品种数量最多的一次采集（Panicum miliaceum L.）。根据植物学分类，糜子类作物总共可分为4个属9个种。糜子的基因库则由一种普通栽培糜子（Panicum miliaceum L）和4种野生种构成（黍属: P. maximum Jacq (捷克斯洛伐克) P. lactifolium Hack. (澳大利亚) P. capillare L. (法国)， P. miliare Lam. (印度)）。对于扩散较少的其他糜子类作物，数量为36，它们包括这些作物：意大利糜子（17种），莫豪尔（7种），日本糜子（8种）和非洲糜子（4种）。
　　收集的糜子来源于世界上39个国家，分别是：乌克兰、俄罗斯、阿塞拜疆、亚美尼亚、白俄罗斯、格鲁吉亚、哈萨克斯坦、吉尔吉斯、塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、保加利亚、匈牙利、希腊、荷兰、德国、西班牙、波兰、斯洛伐克、法国、捷克、南斯拉夫、阿富汗、伊朗、印度、中国、韩国、摩尔多瓦、叙利亚、土耳其、日本、加拿大、墨西哥、美国、摩洛哥、尼泊尔等。
　　同时，对糜子样本的采集亦得到了来自国内外不同机构的支持，主要包括采集任务的实施和与其他基因库进行种质资源的交换。此外，与俄罗斯、白俄罗斯、哈萨克斯坦、匈牙利、Czechia、斯洛伐克、意大利、印度、中国的样本和信息的分享也恢复了正常。
　　在全国糜子的采收进程中，主要集中于对全新的现代品种和已选定品种的获取。而且，对于当地一些由人们自主选育并可作为有效抵抗病虫害且对环境耐受性强的高价值糜子品种，在本次采集工作中亦被赋予了较高的重视从而即可保证其利用率又可维持其生产。要指出的是，本地的样本和形式在乌克兰糜子采集中占有45%的比重。
　　收集的材料包括了糜子遗传资源的绝大部分：选定的乌克兰品种（113个）和外国品种（289个），本地品种（617个），杂交育种的家系（244个），杂交突变品种（26个）和突变起源品种（25个），多倍体品种（20个），野生种（其他品种和来自杂草地域的糜子品种）以及薄壳和罕见的莫豪尔形状的糜子种属（如图1所示）。

　图1  不同糜子类型所占的比例

　　每年大概有300个糜子样品因其重要的经济价值而在采集种植项目中被评估。目前，采集工作的相关研究已经通过利用不同的方法对糜子的30多个特征和属性进行了评定。
　　性状采集基于对以下性状的研究结果构成：营养生长期，生产能力，千粒重，抗病性（黑穗病在生理小种的水平以及能致死的黑变病层面上进行调查）及抗虫性（小米蚊，玉米蛾），籽粒品质，谷粒指数和其他性状。参考样本的复合性状及构成性状均进行测定。在为期3年的样品研究和采集的基础上，采集的其他性状，比如在教学上，遗传上，工作上和特殊性状具有考察并被登记在册。
　　应用于教学的采集组分包括扩散的品种，育种家系和本地能代表其5个主要亚种的普通糜子：蔓生型、延展型（或多枝型、收缩型、椭圆型、块状型和其余20个品种。除了广泛用于植物品种生产的品种如：flavum， aureum， coccineum， sanquineum之外，收集的糜子还包括推广较少的subaurantiacum， leptodermum， afganicum， badium， griseum等），目的在于对一个植物品种遗传多样性研究理念的丰富。同时，教育性采集亦包括6种糜子类作物在形态学和其他性状的分析，具体来说，意大利糜子(Setaria italic L. P. Beauv.)由两个亚种代表：chumiza 和mogar。两个原产日本的糜子品种也包含在内，其中：Udalaya是来自俄罗斯奥洛夫地区的早熟品种；Nadiya是来自乌克兰里沃夫地区的季节中性品种（一种已在加拿大登记注册的非洲糜子品种）。
　　对糜子的遗传上的采集包括对突变体、多倍体植株，含有已鉴定基因的资源。同时也包括将杂交育种和化学诱变相结合育成的高产糜子品种，分别是Kharkovskoe 57， Kharkovskoe 31， Cheget和 Lipetskoe 19。
　　在采集品种的组成当中，通过自然和人工手段共获得了20个多倍体(4n=8x=72)。研究表明，多倍体的品质特性很大程度上取决于其形态学上的多样性。以下几类品种可作为代表：flavum(9)， aureum(4)， subflavum(1)， sanquineum(4)， coccineum(1)， alboochraceum (1)。
　　在人工接种的条件下对糜子抗黑穗病的能力同时进行了水平和垂直抗病评估（真菌种群）。当采用谱系法（对品种谱系的研究）分析所获得的数据时，可得出糜子不同品种对黑穗病各种生理小种抗性的遗传集合。包括65个品种：38个有Sm1显性基因（其控制对1st， 4st， 5st 生理小种的抗侵染性）；6个样品含有Sm2显性基因（控制2nd， 5th 生理小种的抗病性）；4个样品具有Sm3显性基因并且还有另一个品种具有Sm3隐形基因（对3rd 号生理小种的抗性）；14个品种具有Sm5显性基因（对1st 号生理小种的抗病性）；2个样品同时具有Sm1和Sm3基因。总共建立了210个糜子品种的谱系基因库。
　　在全国性糜子采集中样本的遗传多样性（如50天到130天的营养生长期；4.0到12.0克的千粒重；3%到24%的皮壳比例）是成功进行作物育种的主要前提。
　　每年将近有200个样品被送给研究机构，教学机构和其他人员。为了更好地了解采集品种的特性，一个电脑数据库被建立起来。在该数据库中，糜子的品质能够被快速分析并且用于书面请求的样品选择能够被快速筛选。1332个糜子和糜子类作物样品在本数据库中被奠定为乌克兰国家性糜子采集的长期储备材料。
　　从20世纪的60年代开始为了创建原始材料，杂交方法和诱变实验正在使用。早在1961年他们开始应用镊子对糜子小花进行人工去雄。自1962年以来他们用温度杀雄(通过一个多功能的大田恒温器)。该方法的要点是，在热空气 (50℃) 作用6 - 8分钟后花粉的活力消失，但柱头的育性被保留了60% -70%[1]。这个方法似乎是消耗人力的，因此自1967年以来Yashovskiy i v的温汤杀雄的方法被大家广泛利用[2]。人工杂交已成为一个主要的方法来培育具有复合性状的有价值的植物品种。这为我们提供了一个在一个品种中聚合多种有利性状的机会。一个具有高产性状的个体聚合了诸如抗倒伏、抗落粒、抗旱、抗病和抗虫，同时具有奥德加工品质和籽粒品质。在1961—1975年间，品种Kharkovskoe 65，Kharkovskoe 86，Kharkovskoe 72的产量能够达到3.5 - 4.5吨/ hm2，但它们培育出来的时候都同时在其它性状上需要改良。
　　自从1971年以来，为糜子研究创造新的材料，诱变技术得到了使用。在I. A. Rapoport的论文中，该种方法被证实是有前景的。采用该种方法，很有可能创建出高品质的糜子原材料，包括抗病性强和变异性良好的品质。糜子种子可通过化学诱变的手段进行处理：不同浓度的N-甲基亚硝基脲(NMU)、N-亚硝基乙基脲(NEU)、二氨基联苯胺(DAB)、硫酸二甲酯(DMS)、硫酸二乙酯(DES)和乙烯亚胺(EI)。为了降低诱变剂的有害效应及提高有用的突变，种子还要用改性剂（左菌素，吲哚乙酸等）处理。通过诱变技术培育出了显著高产、大籽粒、极好的籽粒品质和抗主要病虫害的品种。
　　利用实验诱变技术培育的品种kharkovskoe 57具有较高的产量和较高的籽粒工艺品质，22年来该品种的籽粒品质已被乌克兰确认为国标。自1996年开始，品种Kharkovskoe 31是通过在人工接种的条件下，利用多重复的个体选择的方法从突变材料中选育的品种。诱变材料是通过将杂交组合（Mironovskoe 51×Immunoe 366）用0.05％NEU和0.08％的PABK混合处理获得的，该品种已经在乌克兰注册。
　　同时，基因库的研究和具有遗传价值的作为杂交材料的选择也应给予足够的重视。对产量的主要构成因子、质量性状、抗病性状遗传变异规律的研究，使得挑选选择的方向和检测未来可能的形式称为可能。作为一个在过去几年进行的研究结果，高产、高蛋白质含量、高胡萝卜素和必需氨基酸含量的品种被检测出来并在育种中被推荐使用[4-5]。
　　在杂交育种中使用突变体材料将大大增减原始材料聚合新的性状和重组变异的几率，大大增加了选择效率。
　　例如，品种Slobozhanske通过Kharkovskoe57诱导的突变体与将c.Kharkovskoe65用0.02％的DMS诱导的家系IR82-8361杂交培育的。该品种自2002年以来种植在森林草原和乌克兰POLESYE。该品种穗形为密穗，穗子长，结实性好，籽粒暗黄色，长椭圆形、籽粒大。品种的抗旱性中等以上，抗落粒，籽粒黑点病对其影响较弱。多年的国家品种试验，其产量均超过国家标准品种Kievskoe57，Mironovskoe Kharkovskoe51，Kievskoe87，在森林草原的产量为0.22-0.85t/ha，在POLESYE产量为0.18-0.56t/ha。该品种与其他品种的显著不同是其类胡萝卜素含量在4.5-5.8毫克/公斤，籽粒浅黄色，食用品质分数为4.8-5.0。 其父本类型L82-8361的一个特点是品质指标高，但它的缺点为植株不抗倒伏，从而导致一定程度的产量损。
　　使用化学诱变糜子时我们发现，穗和籽粒的形状和颜色、生产力和营养生长期发生了大幅度的突变。这使早熟品种的发现成为可能。值得注意的是，0.0125%亚硝基甲脲溶液化学诱变品种c.Blagodatnoe得到品种Konstantinivske。在产量和一些指标上，此品种品质差于c. Slobozhanske，但是其具有较高抗旱性和早熟特性，同时具有粮食市场上的广泛竞争力。此品种在收割期后的饲料播种提供了产量提升的潜力，能使产量从1.5提升至2.0吨/公顷，并具有良好的籽粒加工指数和营养表现（见表）。该品种具有较高的蛋白质含量（14%），第一组黑粉菌生理小种（1、4、5、6、7、8、9、10）对它的感染较弱。
　　品种Yuvileine由参试品种Maslovskoe 3号和Mironovskoe 51号进行种内杂交获得，并随后进行多重复的个体选择。在多年品种比较试验中，该品种平均产量超过标准品种Kharkovskoe 57的0.54吨/公顷。该品种籽粒较大，具有较高籽粒加工指标（见表）。值得注意的是其籽粒表面光滑并且具有明亮的颜色。黑变病的感染率从0.8%到3.8%不等。该品种对第2、3、4个黑穗病小种具有很强的抗性（人工接种的感病率从2%到12%不等），同时具有抗倒伏的特性。
　　品种c. Vitrylo由参试品种Maslovskoe 4号、Kharkovskoe 86号和K-10006号种内杂交在接种条件下多重复个体选择获得。在品种比较试验中，其平均产量超过标准品种Kharkovskoe 57的0.21-0.58吨/公顷。该品种谷粒和米粒的工艺指标很高，其麦粥质量达到4.2级。研究期间黑变病的严重程度从1.4%到3.5%不等。在作物成熟期降雨过多的年份黑变病导致的损失最严重。该品种抗倒伏，茎上叶片较少。由于不同品种对黑穗病的不同生理小种具有不同的遗传抗性，该品种在人工感染的条件下对黑穗病的第1、3、4小种具有较高抗性（感染率从5%到12%不等），对第2小种具有中等抗性，此特性使播种前种子的化学处理和品种利用能够在生产中更有效地进行。
　　根据两年的国家品种试验结果，c. Vitrylo已注册国家品种并自2008年以来推广种植于乌克兰草原，另外自2009年c. Yuvileine被推广在Polesye种植。
　　具有高籽粒品质的高产品种c. Kazatske由使用0.0125%的亚硝基甲脲溶液化学诱变c. Blagodatnoe培育获得。其产量增长连续三年超过国家品种试验0.18-0.6吨/公顷。该品种对乌克兰最流行的黑粉菌具有抗性，其以长、下垂、籽粒饱满的穗和较大的籽粒著称（见表）。与Slobozhanske有明显区别的是其抗倒伏强。自2011年，该品种注册进国家品种名册。
　　因此乌克兰遗传资源计划国家中心已将广泛收集的糜子基因库（超过7000项）系统化，对其复杂的经济性状进行研究，其信息已导入电子数据库，将有助于原始材料的系统性工作以及育种过程中的使用。
　　在糜子杂交育种过程中有目的地选择亲本，并且结合化学诱变在培育具有竞争力的糜子新品种中是有效的方法，推荐在乌克兰的农业气候区域使用。糜子品种Slobozhanske、Konstantinivske、Vitrylo、Yuvileine和Kazatske由种内杂交和诱变育种培育，可以由其形态及经济指标区分。这一系列品种的栽培将充分有效地应用于不同的环境。

表-2001-2011年间乌克兰植物品种目录中收录的糜子品种的特征

　　Note: Rn ，Sn–对不同黑穗病小种抗和敏感

　　References

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