佐季科夫、森德连科、波波科夫
(俄罗斯…奥廖尔)
俄罗斯科学家N.I. Vavilov认为,从新石器时代开始糜子就已分布于俄罗斯欧洲区域的东南部[1]。糜子随着游牧民族从亚洲引入到欧洲。糜子不受游牧民族的限制,可以在不同时期种植。播种仅需少量种子。糜子易于运输,抗旱性强的性质是游牧经济中是一个必不可少的特性。糜子是古代欧洲人 (斯基泰人,萨尔马特人)的一种基本作物[2]。谷物种植北边界延伸到北纬55-56度。在《博物志》一书中,普林尼认为糜子是斯拉夫部落的主要食物。在加热的条件下将糜子粉加工为面包。1000年以前,俄罗斯地区有两个糜子品种:俄罗斯糜子––Panicum miliaceum L.和意大利糜子––Setaria italica L[3]。
目前,在世界上俄罗斯和前苏联共和国的糜子产量占世界产量的45%。在20世纪末,随着玉米和小麦产量的提高,糜子的产量下降了2-2.5倍。而在白俄罗斯,摩尔多瓦,和欧盟的一些国家糜子产量有提高的趋势。这在一定程度上与将GNU VNIIZBK早期培育的糜子品种引进到欧洲中部有关。
近几年俄罗斯联邦糜子种植的增长动态不很稳定。根据产量和由此带来的价格波动,不同年份糜子的播种面积占粮食作物的播种面积的比例波动在1.1%-2.0%(表1)。
表1 俄罗斯联邦的糜子生产区域
地区 |
年份 | |||||
2006 |
2007 |
2008 |
2009 |
2010 |
2011 | |
粮食作物(百万公顷) |
41.96 |
43.17 |
45.73 |
46.47 |
41.89 |
42.01 |
糜子(千公顷) |
668 |
506 |
572 |
522 |
521 |
825 |
占粮食作物的比例 |
1.6 |
1.2 |
1.3 |
1.1 |
1.2 |
2.0 |
俄罗斯的糜子种植展现出多样化的商业结构:农场、农业合作公司,私人家庭农场和私营农场。糜子在俄罗斯的分布主要以两种方式:70%由农业机构种植和30%由私人小农场种植。
目前俄罗斯的糜子产量(99.9%)主要集中在5个地区(表2)。在这些区域中,主要有8个附属区,大约占总产量的90%。在2011年,普利沃斯基和南部联邦区提供了糜子总产量的80%,其中萨拉托夫和罗斯托夫地区的产量最高。这样就有利于国家糜子生产的集中化和专业化。同时在2011年由于高产、抗多种胁迫新品种的引进,联邦中部地区糜子产量显著增加(4.6倍),特别是沃罗涅日地区(6倍)(表2)。
表2 俄罗斯联邦糜子生产结构(千吨)
2011 |
2011年/2006-2010平均 (%) | ||
The Russian Federation |
425.1 |
878.3 |
206 |
The central Federal district: |
18.2 |
83.9 |
4.6 倍 |
The Voronezh region |
9.2 |
55.9 |
6倍 |
105.7 |
312.0 |
3倍 | |
The Rostov region |
67.4 |
196.4 |
291 |
The Volgograd region |
32.9 |
103.9 |
315 |
37.4 |
44.1 |
117 | |
Stavropol Territory |
34.2 |
42.4 |
123 |
238.8 |
394.3 |
165 | |
The Saratov region |
141.4 |
238.2 |
168 |
The Orenburg region |
37.1 |
69.7 |
188 |
The Samara region |
29.9 |
45.6 |
152 |
The Siberian Federal district: |
24.7 |
43.4 |
176 |
Altay Territory |
22.4 |
37.2 |
166 |
新型的早熟品种,或者在生长的第一阶段快速生长的糜子品种在生育期短的品种在中寒农业气候区(中部联邦地区和白俄罗斯共和国)具有优势。尽管在温暖的地区糜子的种植有限制,2011年的产量还是超过了2t/ hm2,约占俄罗斯联邦产量的38%(表3)。
表3 俄罗斯联邦糜子的产量,t/ hm2
产区 |
2006-2010平均 |
2011 |
2011年/2006-2010平均 (%) |
The Russian Federation |
1.06 |
1.47 |
131 |
The central Federal district |
1.29 |
2.04 |
147 |
The southern Federal district |
1.09 |
1.59 |
139 |
North Caucasian Federal district |
1.30 |
1.98 |
148 |
Privolzhsky Federal district |
0.96 |
1.31 |
127 |
The Siberian Federal district |
0.95 |
1.32 |
126 |
值得一提的是,这些品种中的一个早熟品种Bistroye(ssp. subcoccineum)在俄罗斯联邦所有的糜子种植区都可种植,而且成了白俄罗斯糜子品种的标准。该品种生育期最短并且产量高(4-5 t / hm2)。早熟大粒品种Krupnoskoroe(ssp. subcoccineum)的产量可达5.5 t / hm2,得益于该品种较大的籽粒(千粒重达9.3g以上),在商业种植分类整理的过程中可以轻松除掉杂草和野生种子,该品种也被允许在俄罗斯联邦所有糜子种植区使用[4]。
目前糜子育种基于杂交和个体选择,在杂交群体中早代进行个体选择,并进行产量和复合性状的测验。在杂交的过程中,选择适应本地气候土壤条件的单株以及外来的优良单株被选择进行杂交,这样就可以产生新的重组糜子单株。创造和利用突变体和多倍体的技术已经趋于成熟。在春-秋阶段在温室中对最有价值的杂交材料进行加代繁殖受到了很大的关注。
在GNU VNIIZBK,糜子的基因库已经初步建立。糜子资源中,早熟、矮杆、大粒、不同穗形、对各种生态因子和黑变病的抗性、籽粒的优良品质等性状都显示广泛变异和技术优势。包括研究分离性状的遗传机制,用等基因系来研究杂合体中供体组分的比例,抑制生长的突变体以及谷物中氨基酸蛋白质结构的变化,影响植物中叶绿素的分布和形态特征以及多倍体及单倍体形式[5]。
限制糜子产量的一个重要因素就是黑穗病小品种的感染。技术上处理就是在播种前使用抗真菌剂拌种处理。这样使生产复杂化,提高了成本,并且影响无污染产品的获得。使糜子免受黑穗病影响的另一个方法就是采用遗传的手段进行防护。在80年代后期、90年代初期,抗黑穗病品种的稀缺是一个很严重的问题。它为实验室长期选种的工作指明了方向。
1990年,来自于基辅、哈尔科夫和萨拉托夫的科学家一起研究一个复杂的能够抗新的黑穗病生理小种的品种。在传统的评估预期品种对当地的黑穗病生理小种群体的抗性的研究中,他们研究了不同的感染环境的影响。为了得到新的抗病糜子类型,通过回交的方法将非传统的抗性基因(Sp2,Sp3,Sp4)渐渗到易感品种中,或者通过不同抗病品种之间的杂交和重组。在本研究所,有效的培育对病源小种繁殖免疫的品种的培育程序已经研究出来并得到了证实,而且还出版了“评价糜子抗黑穗病生理小种的推荐方法”(2000)。
2006年,评估抗黑穗病筛选材料和在易感背景下抗性基因鉴定的技术得到进一步发展。在俄罗斯和白俄罗斯,中等早熟品种、最高产量达到近7 ton/hm2的Sputnik (ssp. coccineum) 和Slavjanskoe (ssp. subflavum)得到批准使用。它们的特点是生育期较短(小于80天),抗病菌和胁迫,籽粒品质特别好。新型抗黑穗病“南部”生态型品种Kazachye (ssp. aureum)也值得关注。作为大田作物科学研究院Selektsija(Beltsy, Republic Moldova)生态测验的联合研究结果,新的中熟品种Sojuz(选择系1.1980)对黑穗病具有抗性,产量超过6ton/hm2。
提高糜子产量稳定性的一个方向就是创造多系品种,抗非生物胁迫和病菌。在GNU VNIIZBK 中熟性多系品种Quartet(ssp. coccineum)由4个生物学上的相似的品系组成,它们带有抗黑穗病的主效基因Sp1,Sp2,Sp3,Sp4。使用Quartet品种,并利用当地的品种进行补种、不加任何处理并积极防治当地黑穗病的条件下,经过多年试验研究,它的产量可以达到7 ton/hm2(中部联邦地区---6.7 ton/hm2,白俄罗斯---6.9 ton/hm2,瑞士--7.3 ton/hm2)。多系品种对感染黑穗病的抗性程度取决于导入其中的抗性基因的有效性。在感染荷载的影响下,该多系品种通过牺牲易感染的基因型,重组形成一种适应性的结构类型。由于重组的存在以及每年的重播,品种的抗性不断增加,病原菌的扩散及芽孢复制的可能性降低。因此,在几年之内,在使用多系品种和不使用杀虫剂的条件下,当地种群的病原菌面临逐渐增加的遗传压力,病害水平降到了最低点[6]。
生产品质的提高是现代糜子品种创造和筛选的主要方向之一。以食品加工和高产为目的的糜子品种应该具有较高的谷粒品质参数,包括脱壳谷粒的高出米率和良好的烹调品质。现代品种的培育应持续的结合品质特征的考察。一个有价值的品种应具备以下条件:皮壳含量不应该超过18%,籽粒的一致性不应低于75%,出米率不应低于77%。糜子籽粒应为浅黄色,瘪粒含量少于0.8%。用于做粥的糜子应易碎,浅黄色,口感为5分。
在满足上述条件时,我们也应该考虑其他影响谷物品质的指标。糜子产量取决于糜子粒籽粒大小、形状、脱粒性和籽粒的一致性。大的球状籽粒出米率高,容易去皮,因此在加工的时候能源消耗量低。玻璃质的壳比较坚硬,加工时碎米较少,因此浪费也更少。
糜子的大部分品质特征遗传上较为复杂。它们之间存在反向相关的关系。大粒圆形糜子受黑变病的影响更大。亮黄色的糜子蛋白质含量较低。
根据长期的研究,具有大粒、薄皮、高一致性、良好的加工品质、优秀的消费品质以及烹调品质的糜子资源已经确定。它们在实际育种中的应用提升了新一代糜子品种的籽粒品质。
在收集材料的遗传和生化特征基础上,一系列关于创造薄皮品种的工作已经开展。从2012年开始,糜子品种Alba在俄罗斯联邦国家注册局(ssp. afganicum)注册。该品种通过连续的回交将显性基因转入到轮回亲本Blagodatnoye中,再通过反复的单株选择产量和品质。Alba含有合适的生育期(85-95天),米粒含量高,易成熟,抗倒伏,抗落粒及某些黑穗病小种。2011年的国家区试中,在“北部”地区获得最高产量:卡鲁加 和下诺夫哥罗德地区5.91 ton/hm2。Alba易脱壳,与对照和其他品种相比,皮壳含量非常低(约5%),出米率很高(93%)。与对照相比,皮壳率比对照的低7%,出米率高9.2%。该品种的生化特性尤为显著:较高的蛋白质含量(12.2%)和脂质含量(5.1%)以及低于对照2.3倍的粗纤维含量。饲用方面,与同量的玉米和小麦相比,使用该品种做的饲料提供更高的有效质量,可降低1kg谷物消耗。
将来糜子育种将会加强与生物工程技术的结合 [7-8]。利用生物工程的小包子培养的技术手段来培育具有竞争力的高产糜子品种,抗非生物胁迫已经在实验上取得了成功。鉴定突变等位基因来创造高蛋白质含量和改善的氨基酸结构的品种的方法也已经建立。[9]。
在2006–2010年,新的品种选择技术,包括突变体的应用,双单倍体植株的获得,通过蛋白质电泳和DNA PCR分析进行的基因型的确认,2-4年、2-3个地点进行有利农艺性状的鉴定等方法,均得到发展。
2011年,糜子新品种Regent通过俄罗斯联邦的国家区试。该品种通过花药培养,在F2群体中选择产量和品质(突变体 1705×Orlovskoye 7)。该品种具有高产、中熟等特点。生育期95-105天。在Kursk区域2011年得到最大产量5.62 ton/hm2。抗倒伏和落粒性较强,且抗大部分黑穗病小种。它拥有抗黑穗病的等位基因Sp1。受黑变病影响极小。推荐该品种在俄罗斯联邦的中部和Privolzhsky联邦区域使用。
因此,前几年在GNU VNIIZBK和其他研究机构培育的糜子新品种,都能在欧洲,俄罗斯联邦亚洲区域的亚寒温带农业气候区得到高产,尽管这些气候并不是完全适于糜子的生长。从经济和生态因子限制的角度考虑,在种植面积减小和农业成本的增加,品种的遗传改良被认为是解决这个困难最现实和有效的方法。
继续创造各种各样的糜子品种是很必要的,而且应结合经济上有效的性状和抗黑穗病性状。突变体和再生体的研究,不同颜色谷粒的基因型分析,创造种间杂交体都为糜子产量的增加以及食用价值的提高提供了可能性。GNU VNIIZBK创造的大量材料以及与国内外其它研究机构之间的广泛合作,都促进了糜子(Panicum miliaceum L.)产量和种植面积的扩大。
参考文献:
[1] Vavilov N.I. Izbrannye trudy. (The Selected Works). M.L.: Nauka. 1965,T.V.:40-94. (in Russian)
[2] Troepol'skij G.N. Proso (Millet). Voronezhskoe oblastnoe knigoizdatel'stvo.1951,78.
[3] Lysov V.N. Proso (Millet). L.: Kolos, 1968, 224. (in Russian)
[4] Sidorenko V.S. Ispol'zovanie novyh metodov v selekcii prosa. Use of new methods in millet breeding // Sovremennoe sostoyanie i perspektivy razvitiya selekcii s.-h. kul'tur v RF. Sbornik statej. Vyp. 2 Ch.1. Penza: 1998:90-93. (in Russian)
[5] Sidorenko V.S., Vilyunov S.D. Novye metody sozdaniya i ispol'zovaniya priznakovyh kollekcij prosa. New methods of creation and use of attributive millet collections // Metodologicheskie osnovy formirovaniya, vedeniya i ispol'zovaniya kollekcij geneticheskih resursov rastenij. Materialy mezhdunarodnogo simpoziuma. Har'kov, 2-4 oktyabrya 1996 g. Har'kov: 1996:106. (in Russian)
[6] Sidorenko V.S., Vilyunov S.D. Obosnovanie modeli mul'tilinejnyh sortov prosa. Substantiation of model of multilinear varieties of millet // Nauchnye osnovy sozdaniya modelej agro`ekotipov sortov i zonal'nyh tehnologij vozdelyvaniya zernobobovyh i krupyanyh kul'tur dlya razlichnyh regionov Rossii. Orel: 1997: 195-198. (in Russian)
[7] Bobkov S.V. Regenerants production in common millet and millet cultures // Russian Agricultural Sciences. 2006. 11:4-7.
[8] Bobkov S.V. The influence of stress on the effectiveness of embryogenic callusogenesis and plant regeneration in a culture of millet anthers // Russian Agricultural Sciences. 2007. 1:14-15.
[9] Bobkov S.V. Sidorenko V.S., Gurinovich S.O. Genotipicheskaya geterogennost' regenerantov kul'tury pyl'nikov prosa (Panicum miliaceum L.). Genotype heterogeneity of regenerants of millet anther culture (Panicum miliaceum L.) // Selekciya i semenovodstvo s.-h. kul'tur v Rossii v rynochnyh usloviyah. M.: `Ekoniva, 2001:286-296. (in Russian)
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