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豌豆育种研究进展及方向

来源:  |   作者:贺成邦   |  发布日期: 2008-11-25   |  阅读次数:2080次

  

    豌豆是世界性栽培作物之一,是仅次于菜豆之后的第12大栽培作物。全世界约有65个国家生产干豌豆,其中50个国家同时生产鲜豌豆。豌豆分布区域从热带、亚热带直至北纬56o的广大区域内,鲜豌豆的栽培区域扩大到北纬68o

豌豆属小杂粮作物,分布范围广,在我国二十多个省、区、市都有种植。我国从20世纪50年代开展豌豆育种工作,1978年开始有计划有组织地进行豌豆种质资源的研究,在此之前只有四川和青海等个别省进行过豌豆资源的收集和整理工作。中国农业科学院、四川省农业科学院和青海省农林科学院等科研单位开展豌豆系统研究工作相对较早,但随着大作物研究水平和单产的大幅提高,具有耐旱耐瘠,广适应性,低产低效的豌豆产业发展不景气,专业科研队伍极不稳定,研究断断续续。研究较多、时间较长的只有中国农业科学院、青海省农林科学院、甘肃省定西市旱作农业科研推广中心、山西省农业科学院等几家,近年来云南省农业科学院、四川省农业科学院、河北科技师范学院等单位也开始和重新研究。总体上我国在豌豆种质资源的搜集、保存、研究和利用方面以及在豌豆育种领域内的研究相比国外发达国家起步晚、发展缓慢、差距大。

    1.豌豆遗传基础研究

豌豆是从遗传上研究最为详尽的作物之一。70年代前已发现的基因共445个,在223个非等位基因中约有120个与染色体间的关系已经确定,新基因仍不断发现和确认。但我国豌豆遗传研究相比大作物要少,研究水平滞后。

    1.1遗传配合力和遗传基因的研究

杨俊品等(1996)研究豌豆主要农艺性状的配合力表明,株高、有效分枝数、结荚节数、单株荚数、单株粒数、单荚粒数、单株粒重、百粒重的遗传配合力效应不同,同一性状不同亲本一般配合力也各异;单株产量特殊配合力的高低取决于单株粒数和百粒重特殊配合力效应的高低及其协调;加性和非加性效应都很重要,但株高主要受加性效应控制,单株粒重、百粒重等7个性状表现为基因的非加性效应占主导作用。汪为民等(1997)研究在豌豆数量性状时提出,加性效应是2个豌豆组合P1,P2,F1,F2,B1,B2F37个世代群体的12个数量性状的一个重要遗传分量,对不同分析模型表现稳定;显性效应对性状遗传的控制组合间变化较大,对不同分析较不稳定;营养生长期日数、百粒重具有显著的上位性效应;显性×显性互作比加性×加性和加性×显性互作更为显著;直接采用加性-显性-上位性模型分析性状世代平均数效果更好。王凤宝等(20032004)研究豌豆半无叶突变体性状遗传和半无叶型菜豌豆af基因遗传,结果表明,半无叶类型属于单基因质量性状遗传,显隐性完全,卷须基因af和子叶颜色基因i表现连锁,位于1号染色体上,交换值为5.72%;菜豌豆半无叶性状受一对相对基因控制,F2 单株分离符合3:1的比例,普通型为显性性状,半无叶型为隐性性状,af(小叶突变基因)与i(子叶颜色基因)、lf(初花节位基因)连锁,位于第一染色体。Aflfi之间,afi之间的图距为6.80个遗传单位,aflf之间的图距为36.74个遗传单位。

    1.2食荚豌豆雄性不育系的遗传研究

王郁铨等(2005)利用食荚豌豆核不育系突变体选育出育性稳定的细胞核雄性不育两用系93002AB。纪玉贵等(2005)研究了食荚豌豆雄性不育突变体的遗传,发现在生育前期,不育株外部形态特征与正常植株没有明显差异,现蕾后,剥开花蕾可看到不育株的花药呈淡黄色半透明状,而可育株的花药呈橙黄色。用I2-KI染色法镜检花药的可染性,发现不育株的花粉内没有花粉粒,败育彻底,为典型的“无花粉型”雄性不育。用不育株作母本与不同品系的正常可育株进行姊妹交,F1全部可育,F2可育株与不育株的分离比例为3:1。用不育株作母本与其它品系作父本进行测交,同时用其它品系作母本与姊妹交F1作父本进行反交,正反交后代的育性表现一致, F1 全部可育,F2可育株与不育株呈3:1分离。结果表明,该雄性不育性是可遗传的,属单隐性基因控制的核不育类型,与细胞质遗传物质无关。

    1.3 RAPD技术在豌豆遗传研究中的应用

RAPD即随机扩增多态DNA,其技术广泛应用于遗传作图、基因组指纹和多样性分析。1998年王钰在豌豆作物研究中应用RAPD技术,是国内豌豆遗传研究的重大突破,并区别出7个栽培品种和5个野生品种为截然不同的两大组,提出RAPD的应用将为育种提供豌豆种间遗传关系资料,RAPD-PCR鉴定出的物种特殊的强染色体带可以发展为稳定的物种特殊标记用于基因的深入研究。

    2.豌豆种质资源筛选鉴定与创新

世界各国十分重视对豌豆种质资源的搜集、保存、研究。据国际植物遗传资源委员会1989年统计,世界各国共保存豌豆资源3.4×104份,野生资源123份,其中美国4100多份,意大利4600多份,叙利亚3000多份,德国2690份,随着地方资源大范围收集和资源创新工作的不断深入,保存的资源份数将进一步增加。各国对豌豆资源在植物学、形态学、农艺性状、品质、产量、抗病、抗逆等方面研究的基础上,已开展分子生物学水平上的评价鉴定和研究,为世界豌豆新品种的选育和生产提供了大量亲本和品种,对世界豌豆的生产和发展起了巨大的作用。

我国是豌豆资源较丰富的国家。到1990年底,经初步鉴定编目的豌豆资源有2616份,其中国内资源2332份,占资源总数的89.14%,国外引进资源284份,占资源总数的10.68%。在2332份国内资源中,30份资源是育成品种,仅占1.29%,其它资源均为地方品种;其中来自春播区的地方资源1198份,占资源总数的52.04%,育成品种27份,占育成品种总数的90%,来自秋播区的地方资源1104份,占资源总数的47.96%,育成品种3份,占育成品种总数的10%。截至现在,中国已收集豌豆种质资源5000余份,已安全保存国内外豌豆种质资源4000多份,我国保存的豌豆资源中80%是国内地方品种、育成品种和遗传稳定的品系,20%来自于澳大利亚、法国、英国、前苏联、匈牙利、美国、德国、尼泊尔、印度和日本等国。

中国农业科学院及有关农业单位对豌豆种质资源进行了农艺性状的初步鉴定,还对部分种质进行了抗病性鉴定和评价,筛选出早熟资源G801G891G860等,矮杆资源G209G801G323等,多荚资源G2105G881G927等,大粒资源G2237G996G994等,苗期耐盐性资源9份,抗旱性资源13份,中抗或中抗以上锈病资源12份。“十五”期间中国农业科学院组织国内农业单位对国家中期库和长期库豌豆种质资源进行更新保护,完善了资源的植株性状、花荚性状和籽粒性状的照片资料,建立了资源的“护照”档案;同时开展了在分子生物学水平上对豌豆种质资源遗传多样性的研究。从2006年开始在云南、青海和辽宁对来自中国农业科学院、云南省农业科学院和青海省农林科学院的国内外50份优异豌豆资源进行精准鉴定。

青海省农林科学院对青海地方库保存的1635份豌豆种质资源研究比较系统。1984年前对地方品种资源进行过归类研究,肯定了青海栽培豌豆属于P.sativum种中的sativum arvense两个亚种;20世纪80年代中期地方品种资源经鉴定研究,全部划分为21个变种群,其中7个组群属于sativum亚种,14个组群属于arvense亚种;20世纪80年代中后期对征集的各类型品种资源进行了较全面的形态观察、鉴定,有426份品种资源编入《中国食用豆类品种资源目录》;同时对182份豌豆优异种质资源进行综合评价,鉴定出矮杆资源47份、早熟资源24份、高淀粉资源11份、高蛋白质资源28份、大粒资源55份、多荚资源60份、抗旱资源6份、耐盐资源14份,这些资源全部编入《中国食用豆类优异资源》;还从282份品种资源中筛选出高蛋白质(含量在29.0-32.0% 之间)资源6份,从227份品种资源中筛选出芽期耐旱资源11份,后期耐旱资源3份,芽期耐盐2级资源4份,中抗白粉病资源1份,中等抗锈资源1份;20世纪80年代后期到90年代初期,与甘肃省定西市旱作农业科研推广中心合作对700多份豌豆品种和高代品系进行抗根腐病鉴定,初步筛选出33份抗根腐病品种(系);同时筛选出了1341、尼泊尔豌豆、布利良塔、A695、大壳豌豆、长乐红花、索菲娅、菜豌豆、阿极克斯、无须豌、Ay55Ay761Ay749G0733G0762G0865等一批优良亲本。2002年和2003年补征豌豆地方品种资源31份,并进行农艺性状的鉴定,繁种入国家中期库和青海地方库保存;2002-2006年完成了国家中期库367份青海豌豆品种资源的更新入库;2005年从澳大利亚引进豌豆品种和高代品系215份,并进行农艺性状的鉴定,初步筛选出优异资源35份(白花资源16份,红花资源19份),其中白花半无叶资源3份:97-298-*489-036-*9-897-340-*5-1,红花半无叶资源1份:98-378-*1,荚用资源2份:ATC2947ATC3276,紫荚资源1份:ATC2504,其余28份都为普通资源。

    3.豌豆品种改良技术与方法

20世纪50年代以前,各国豌豆育种以资源筛选和系统育种为主,高产是最主要的育种目标。20世纪50年代到70年代,是豌豆育种迅速发展的时期,系统选育难以实现育种目标,采用杂交育种。20世纪70年代到90年代,杂交育种仍是应用最广的育种方法,系统育种只是一种辅助方法。20世纪90年代以后发达国家开始应用生物技术辅助豌豆育种,育种目标以高产(干籽粒、鲜产品、青/干饲料)、优质(高淀粉、高蛋白、低抗营养因子)、多抗(抗倒伏、抗病虫、抗逆等)为主,更注重品质、抗性的研究;90年代中后期以后,豌豆半无叶性状的控制基因、遗传机理、育种利用等方面研究较多,开展抗病性、抗倒伏性的定向研究,主要以半无叶型豌豆的育种为主。

我国豌豆育种研究工作进展缓慢,50多年来采用的育种方法一直以引种和系统育种为主,杂交育种开展的很少。我国豌豆育种工作大致经历了以下三个阶段:

第一阶段,20世纪80年代中后期以前,育种目标以粒用品种为主,菜用品种为辅。粒用品种有中国农业科学院系统选育的1341、品豌1号和品豌2号,杂交选育的中豌1号、中豌2号等中豌号系列品种;青海省农林科学院系统选育和杂交选育的草原3号、草原4号、草原7号、草原9号、草原11号、草原12号等草原号系列品种;四川省农业科学院系统选育的团结豌;菜用品种有四川省农业科学院杂交选育的食荚大菜豌1号和无须豆尖1号;青海省农林科学院杂交选育的草原2号和草原31号;江苏省植物研究所系统选育的中山青和江苏省农业科学院引进的赤花绢荚和成驹30日;广东饶平县的地方品种饶平大花和饶平中花等品种。在此阶段选育的品种达30多个,粒用豌豆品种在生产上应用较多,以地方品种、中豌号系列品种和草原号系列品种为主;菜用品种的生产应用处于起步发展阶段,应用面积相对较少。

第二阶段,20世纪80年代中后期到90年代中期,育种目标以粒用品种和菜用品种为主。粒用品种有:山西省农业科学院系统选育的晋豌1号;中国农业科学院杂交选育的中豌6号和中豌8号;青海省农林科学院系统选育和杂交选育的早豌1号和草原224;甘肃省定西市旱作农业科研推广中心杂交选育的定豌2号;菜用品种有青海省农林科学院杂交选育的青荷1号;北京市农业科学院引进认定的久留米丰;云南省农业科学院引进的蜜脆和奇珍。这个阶段选育的品种比第一阶段要少,粒用品种在秋播区以中豌4号和中豌6号的栽培为主,春播区以草原224和定豌2号的栽培为主;菜用豌豆的栽培主要集中在东南沿海等大中城市附近,栽培品种类型多样化,包括食荚品种、食苗品种和青籽粒速冻品种等。

第三阶段,20世纪90年代中期至今,育种目标以半无叶、直立抗倒伏的粒用品种和菜用品种为主。引进品种有河北高碑店市农林局引进的法国针叶豌豆;系统选育的品种有浙江省农业科学院选育的浙豌1号、河北省农业科学院选育的豌引1号、河北省保定市农业科学研究所选育的秦选1号;杂交选育的品种有青海省农林科学院选育的草原276、河北科技师范学院选育的宝峰3号和宝峰东8。这些半无叶型品种是利用两个隐性基因af(小叶变成卷须)和tl(托叶很小)转育到普通豌豆上育成的半无叶、直立抗倒伏新品种,具有双荚多、直立抗倒、籽粒大、适于机械化收割等优点。在这个阶段山西省农业科学院还选育出普通株型品种有晋豌2号、晋豌3号;青海省农林科学院选育出普通株型的食荚、食苗、绿粒品种甜脆761、成驹39、无须豌171、阿极克斯、草原20号、青豌1号、草原22号;浙江省宁波市农技推广总站选育的甜脆品种甬翠1号。

我国豌豆育种除常规育种外,还开展了诱变育种和航空育种工作。1982年青海省农林科学院利用g射线诱发突变育成草原10号,2006年中国农业科学院将G0003888G0003984G0003884G0003883G0003982G0003887G0004056G0004097G0004063G0004064G0004065G0004074G0004079G000408114份豌豆材料送往太空,进行豌豆航天育种研究。

    4.豌豆育种成就

50多年来,我国豌豆研究的科研部门和科技人员结合资源征集、引进和研究,开展了引种、系统选育和杂交育种等工作,育种目标完成了从粮食作物—粮饲作物—粮经饲作物的三次转型,尽管研究水平还是比较低,但也取得了一定的成绩。

   4.1农艺性状和遗传基因研究定向化

对豌豆主要农艺性状的遗传配合力及数量性状遗传基因效应进行了较系统的研究;对豌豆半无叶突变体性状遗传和半无叶型菜豌豆af基因遗传进行了定性和定量研究;还进行了食荚豌豆雄性不育系的遗传研究;尤其是RAPD技术在豌豆遗传研究中应用的重大突破,开辟了豌豆遗传研究的新技术和新方法。随着研究水平的提高和方法的改良,改变了以往豌豆表现型研究的局限性,逐步实现了目标基因及亲本选择定向化。青海省农林科学院育成的草原276品种是将父本A695的隐性基因af(小叶变成卷须)和tl(托叶很小)转育到阿极克斯母本中育成的半无叶、直立抗倒伏新品种。

    4.2种质资源贮备丰富,研究不断深入

我国已收集和保存国内外豌豆种质资源5000余份,大大丰富了豌豆遗传资源基因库。豌豆种质资源的研究从农艺性状的鉴定,向熟性、抗根腐病、高蛋白、高淀粉、直立抗倒性等方面及专用性方向深入,筛选和鉴定了一批优异豌豆资源,如早熟资源13411360,抗根腐病资源5-7-871008,半无叶直立抗倒资源A695,绿粒资源阿极克斯、Ay749,荚用资源菜豌豆、Ay761,苗用资源无须豌等,这对于定位资源的优异性状,充分挖掘资源的有效潜力,解决豌豆育种的“瓶颈”具有重要作用。同时也极大提高了豌豆育种水平,实现了品种的一次次更新换代。如中国农业科学院利用英国早熟资源1341和美国矮杆、大粒资源4511杂交选育出中豌1号和中豌2号,从1341和原捷克斯洛伐克早熟白花硬荚资源达利保尔中分别系选的品豌1号和品豌2号,青海省农林科学院从国外引进的甜脆资源Ay761和绿粒资源Ay749中系选的甜脆761和草原20号等品种的选育集中体现了豌豆种质资源的重要性和利用价值。

    4.3育种技术水平大幅度提高

  4.3.1亲本选择远缘化

    利用远缘杂交的原理,选择地理远距的亲本配置杂交组合,创造优异的品种资源。青海省农林科学院选育的草原12号和草原276是以地理远距的尼泊尔和阿极克斯为亲本与国内品种杂交选育的优良品种。

  4.3.2育种目标多元化

    豌豆育种目标的确立由干籽粒育种逐步趋于多元化,从用途分为粒用型、荚用型、苗用型,从株型分为矮杆型、高杆型、无叶型,从栽培区域分为旱地型、水地型,选育适应不同用途、不同区域、不同气候条件的新品种。

4.3.3育种方法多样化

育种方法从引种、系统育种到杂交育种、诱变育种和航天育种多种方法并举,杂交方法从单一的单交法到单交法、复交法和回交法多种杂交方法的应用,有助于控制多种优良性状的基因聚集和纯合,极大提高了育种质量和育种效率。

     4.4.4品种类型丰富化,品种用途市场化

据不完全统计,我国从20世纪50年代到现在共选育豌豆品种50多个,其中粒用品种近30个,菜用品种20多个,半无叶品种近10个。这些品种的选育和推广,实现了豌豆品种类型从粮食-粮饲-粮经饲的三次转型,完成了豌豆品种结构的进一步优化,提高了豌豆的单产和总产,拓宽了豌豆产品的粮用、菜用、加工用等多极化需求市场,极大推动了我国豌豆产业的长足发展;特别是半无叶型豌豆具有明显的直立、抗倒优势,适宜农场机械化收割,抗病力强,不仅使得豌豆成为单产潜力最高的豆类作物,也引领世界豌豆研究的方向。目前,中国农业科学院选育的中豌4号、中豌5号和中豌6号是秋播区主栽品种之一,其中中豌4号和中豌5号曾荣获北京市科技进步二等奖;青海省农林科学院选育的草原12号、草原224、草原276和甘肃省定西市旱作农业科研推广中心选育的定豌2号是西北春豌豆区的主栽品种,其中草原12号、草原224、草原276分别于1995年、2002年、2004年荣获青海省科技进步二等奖。

   5.豌豆育种研究方向

    5.1创新豌豆种质资源

  加大国外和国内豌豆种质资源的引进、互换和交流,丰富和充实我国及各地方豌豆遗传种质基因库;采用RAPDSSRAFLP等技术和方法进行豌豆种质资源遗传多样性研究,逐步摸清我国豌豆种质资源的遗传差异,鉴定出高产、高蛋白、高淀粉、早熟、抗病、抗倒等优异资源,创建豌豆核心基因库,充分挖掘资源的有效潜力,提高资源的利用率,突破豌豆育种的“瓶颈”,为豌豆育种和生产打下坚实的资源基础;在现有资源的基础上,应用现代生物技术和育种技术加大资源创新的力度。

    5.2改进豌豆育种技术与方法

  育种目标的确定与生产和市场有机衔接。以半无叶株型为理想的高产和抗倒伏株型,结合生产和市场需求,开展高产育种(干籽粒产量、粒用青荚的产量、荚用青荚的产量),品质育种(高蛋白(≥30%)、高淀粉(≥50%)、低单宁(≤0.05%)),抗性育种(抗旱育种和抗病育种);依据育种目标,从核心基因库中选择遗传配合力大和亲合性强的目标基因亲本,配置杂交组合,有助于缩短育种周期,提高育种效率;以引种、系统选育为辅,杂交育种为主,逐步向结合SSR法和AFLP法分子标记辅助育种。

    5.3提高豌豆精深加工技术

紧紧依托市场需求,在豌豆淀粉和蛋白及制品加工,干制和煮制食品加工,鲜豌豆速冻保鲜、软包装及贮藏运输等方面着手研究,培育成熟的豌豆加工技术体系,为豌豆产业的产后服务提供技术保障。

今后我国豌豆研究仍以品种资源为基础,以市场需求为导向,借助现代生物技术,开创我国豌豆育种研究的新思路,重点引育适宜多种生态区的市场—效益型豌豆新品种,实现品种的优势区域化布局,更好地发挥豌豆作物的特色,开展豌豆精深加工技术的研究,对于提高豌豆产品的商品率和附加值,为农业增产增效,农业经济的蓬勃发展起到积极的推动作用。

 

[作者简介]

贺晨邦,男,1970年生,在读硕士,副研究员。1993年毕业于青海大学农学系,先后主持和参加科研项目9项,育成无须豌171草原20号等豌豆品种8个,获得“豌豆新品种草原276、“绿粒豌豆品种草原20号”等省部级科技成果12项,荣获青海省科技进步二等奖2项,在国内学术期刊上发表科技论文20余篇。

    冯钦华,女,194710月生,上海市人,研究员。1975年毕业于山西农业大学农学系。青海省农林科学院学术委员会委员,青海省农作物品种审定委员会委员及豆类和绿肥专业组副组长。长期从事小麦、棉花、豌豆等作物育种、栽培工作。参加了部,省,市级科研项目14个,获省、市级科技成果证书8项,发表学术论文30余篇,参加编写地专著4部,翻译与

本学科有关的译文10多篇。

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